虹鳟鱼病-病毒性疾病

虹鳟鱼病

其一：病毒性疾病篇～

投稿第九报

（2026年2月8日）

鱼类防疫士 水野芳嗣

虹鳟鱼养殖 概要

     虹鳟养殖的概要：虹鳟的养殖是世界上最古老的鱼类养殖之一。在欧洲、北美等世界各地，至今仍进行着活跃的生产。在亚洲地区，中国和韩国颇为兴盛，在日本，它也是鲑鳟类（鲑/鳟鱼类）中的核心养殖鱼种。

     在日本，1877年，由美国（加利福尼亚州）捐赠了1万粒受精卵，开启了虹鳟养殖的研究。其后，于1952年“日本养鳟协会（后更名为，全国虹鳟振兴协会⇒全国养鳟振兴协会）成立，并发展至国内正式的养殖。1961年，虹鳟专用配合饲料开始发售。这款虹鳟用配合饲料，成为了其后用于鰤鱼、真鲷、香鱼及牙鲆等多种养殖鱼类配合饲料的基石。

      当前，日本养殖虹鳟的年产量为4,736吨（2023年）。虽然曾一度超过1万吨，目前呈缩减趋势，但它作为重要的淡水鱼养殖品种的地位并未改变。近年来，通过海上养殖及利用三倍体受精卵培育大型鱼的活动日益活跃，正作为三文鱼的替代品探寻着新的出路。

虹鳟的重要疾病

       虹鳟的鱼病，如同其他养殖鱼类一样，存在由多种病原体引起的感染症（会传染的疾病）。在此，将按照病毒性疾病、细菌性疾病、寄生虫症、其他疾病的顺序，就1）发生背景、2）原因、3）症状、4）诊断、5）预防·治疗等方面进行简洁介绍。

     本部分旨在构成鱼病专员进行诊断、检查时的“目录”式存在。期望各位能够就各疾病进行深入学习、调查并积累钻研。

一、VHS：病毒性出血性败血症（特定疾病）

１．发生背景：

１）本病最初在丹麦的虹鳟身上得到确认。直至1980年左右，它一直被认为是一种仅在欧洲存在的病毒病，但此后全球范围内报告其宿主鱼类已超过70种。

２）主要以多种鲑科鱼类感染为主，但到1990年左右，开始有报告显示海水鱼类中也出现了此病。

３）在日本，它已成为牙鲆和真鲷的重要疾病。在中国养殖盛行的多宝鱼也遭受了巨大损失。

４）此外，已查明不仅是养殖鱼类，野生鱼类也携带此种病毒。

５）在日本，已从西日本沿岸数种野生鱼类中检测出VHS病毒。由于在作为养殖牙鲆饵料的野生斑鰶鱼中检测出该病毒，因此怀疑牙鲆的VHS感染可能与作为饵料的斑鰶鱼有关。

２．原因：

１）VHS的病原体是VHSV（病毒性出血性败血症病毒）。属于弹状病毒科粒外弹状病毒属。

２）VHSV的最适增殖水温为10～20℃。

３）该病毒存在多种基因型。

　Ⅰa及Ⅰb型；虹鳟等鳟鱼类。

　Ⅰd及Ⅱ型；天然海产鱼（北海、波罗的海）。

　Ⅰe型；黑海周边域的海产鱼。

　Ⅲ型；天然海产鱼（北海）。

　Ⅳa型；养殖及天然海产鱼（日本沿岸在内的北太平洋）。

　Ⅳb型；天然淡水鱼（北美五大湖）。

４）对于虹鳟，Ⅰa型与Ⅰb型是尤其成问题的基因型，两者均对虹鳟表现出强毒性，可造成重大损害。

５）除Ⅳa型外，其他基因型在世界范围内均被指定为特定疾病，一旦检出，将导致鱼群移动被禁止、全部废弃处理及上报义务等后果。这是一种相当于人类法定传染病的可怕疾病。

３．症状：

１）本病患鱼的特征性症状包括：体色发黑、眼球突出、腹部膨大、贫血、体侧及鳍基部出血、异常游动、肝脏及肾脏充血等，但特别显著的症状是“骨骼肌的点状出血”。

２）在虹鳟中的损害尤为突出，有报告称死亡率可达5%至90%，而在水温9~12℃这一公认高死亡率的条件下，造成50%以上的重大损失也并不罕见。对于虹鳟而言，这是最可怕的疾病之一。

３）在日本北海道的养殖牙鲆中，也有冬季出现90%以上损失的病例。由于多发于低温时期，故作为“冬季病毒病”而闻名。

４）感染规格范围广泛，从稚鱼到成鱼均可感染。在牙鲆等异体类鱼中，多发于种苗生产后期的稚鱼阶段，而虹鳟在达到商品规格的200~300克成鱼阶段的发病率也很高。

虹鳟患病鱼的点状出血（虹鳟患病鱼的躯干肌肉点状出血）

４．诊断：

１）外观观察：观察体色是否发黑、体表及鳍基部有无出血、腹部是否膨大、眼球是否突出。

２）剖检确认：检查脏器及鳃是否贫血、有无腹水储留、腹水内有无出血、生殖腺有无出血、以及将鱼片为三片后观察肌肉内是否存在点状出血。

３）鳃部观察：确认有无“褐色小点”。在真鲷等虹彩病毒病患鱼的鳃（鳃叶）上，可观察到大量小黑点；而在VHS患鱼身上，通常观察到的不是黑点，而是大量略带茶色的褐色小点。尤其在稚鱼阶段，可显著观察到。

４）细菌检查：使用各种琼脂培养基进行细菌检查。若无法分离培养出细菌，则病毒病的可能性增高。培养温度需设定低温与高温两种，培养时间为1周。

５）寄生虫检查：同时，对体表、鳃及脑部进行寄生虫检查。

６）确定诊断：必须进行PCR基因检查。由于是全球性病毒病，所需基因型的引物易于获取。

５．预防与治疗：

１）由于是病毒病，因此难以通过药物投喂进行治疗。

２）作为一般性的病毒病预防措施，可采用口服免疫激活剂（如乳铁蛋白、β-葡聚糖、脂多糖等），旨在促进T细胞增殖及增强巨噬细胞活性。

３）高浓度维生素C的投喂。有报告显示，在针对牙鲆VHS的试验中，按每公斤饲料添加2克维生素C纯粉的配比投喂，取得了效果。另有针对虹鳟的试验报告称，该方法对多种病毒病、细菌感染症以及缓解水温应激均有效。

４）本病是低温期疾病，具有水温降至10℃以下时肆虐、升至21℃以上则急剧失活的特性，因此通过水温控制来削弱病毒活性是可行的。然而，在已感染的鱼群中，水温升高时往往日死亡率会趋于上升（原因不明），故升温时需谨慎。

二、IHN（传染性胰脏坏死症）

１．发生背景：

１）IHN最初是美国太平洋沿岸的地方性病毒病，据信是通过受精卵等途径移动传播至各地。

２）本病原本是红鲑和马苏大麻哈鱼等鲑鱼的疾病，后来也开始在虹鳟中发生，并传播至不仅北美，还包括欧洲、中国和日本等亚洲地区。

３）据称，日本是在1971年随引入北海道的阿拉斯加产红鲑受精卵而传入的。此后迅速在国内各地蔓延，目前从北部的北海道到南部的九州，全国虹鳟养殖场均已有发生。

４）这是虹鳟中发生率和损害率最高的病毒病。

５）起初损害多集中在稚鱼期，但近来损害已波及大型成鱼，感觉病毒的毒性有所增强。

虹鳟鱼病诊断状况

       前一页的表格，是由全国养鳟技术协议会统计的、关于鳟类鱼病诊断件数的最新调查结果（2023年）。

       在日本，鳟类养殖的绝大部分（80%以上）是虹鳟养殖。因此，虹鳟的诊断件数是最多的。

       虹鳟的诊断件数为177件，其具体构成是：病毒病66件，细菌性疾病100件，真菌病（霉菌）5件，寄生虫病21件，其他9件，不明原因30件（包含混合感染）。

        病毒病方面，全部为IHN。细菌性疾病方面，冷水病占压倒性多数，达69件。最近的虹鳟鱼病损害，结果显示大部分是由IHN和冷水病造成的。

        因此，在本篇中，将重点阐述IHN、冷水病以及最危险的VHS。

２．原因：

１）由IHN病毒（以下简称IHNV）感染而发病。IHNV属于弹状病毒科粒外弹状病毒属。

２）这是一种对热极不稳定的病毒，在缓冲液中，20℃条件下24小时内90%以上的病毒会失活；12℃条件下48小时后60%失活。在比这更低的温度下则相当稳定。可以说，这是一种和VHS一样，在低温环境下肆虐的病毒病。

３）据报道，IHNV的最适增殖温度为13~15℃。

３．症状：

１）主要感染稚鱼。正在饲养的稚鱼突然开始大量死亡直至全灭的情况也并不少见。最近成鱼受害的情况也不少。

２）感染鱼游动变得不活跃，被水流冲至排水口附近漂浮。

３）外观症状包括：体色发黑、腹部膨大、眼球突出，体侧可见V字形或线状的内出血斑。鳃部因贫血，常呈现通透般的透明白色。

４）剖检可见，膨大的腹腔内有体液滞留。肾脏失去原本的颜色，呈半透明状。贫血显著，甚至可观察到一些重症个体即使切断血管，也几乎没有血液流出。

５）大型病鱼游动不活跃，会静止或横躺在池底。濒死状态的个体，其鳃部呈通透的白色。

６）在低温期，死亡持续两个月左右的情况也不少见。

       稚鱼的IHN患病鱼症状

       眼球突出和体侧的V字形出血显著

４．诊断：

１）若饲养中的仔稚鱼突然开始大量死亡，且无水质恶化或饲养环境剧变时，可怀疑为病毒病。

２）实施细菌与寄生虫检查，确认是否未检出病原。

３）进行外观检查和解剖检查，观察是否符合本病的症状。

４）目前已有本病的PCR检测试剂盒上市，可借此进行基因检测，做出确诊。

５）除PCR以外的确诊方法还包括：使用培养细胞确认CPE（细胞病变效应）的检测，以及利用荧光色素标记来确认IHN病毒存在的荧光抗体法等。

５．预防与治疗：

１）包括IHN在内，对于鱼类的病毒病，尚未确立根本性的治疗方法。

２）在预防措施方面，疫苗接种虽为有效手段，但本病的疫苗尚未商品化。

３）日本目前市售的鱼类疫苗均为“福尔马林灭活疫苗”，此剂型无法应对的感染症仍为数众多。此次日本国内，鱼类的“DNA疫苗”已获国家批准，预计将加速有效IHN疫苗的研发。

４）除疫苗外的预防措施中，“高浓度维生素C投喂法”备受期待。据日本大学的验证（感染实验）报告，针对虹鳟的IHN，采用最佳添加浓度（维生素C 5克/公斤饲料）、最低必要投喂期（7天）、效果持续期（6～7天）的设定，证实具有降低死亡率的效果。

５）对于鱼卵，已知通过发眼卵的消毒（如聚维酮碘或溴硝丙二醇等）可防止垂直传播。此外，由于IHNV相对容易通过消毒剂或紫外线照射被灭活，若能建立防疫体系，减轻损害并非不可能。日常饲养管理的彻底执行与防疫体系的强化至关重要。

三、IPN（传染性造血器官坏死病）

１．发生背景：

１）IPN是一种已知的、主要危害鲑科鱼类鱼苗期的病毒性疾病。

２）该病在20世纪60至70年代曾大规模流行，但自80年代中期起逐渐减少，近期在各国已基本未见由其引起的重大损失。

３）然而，在欧洲和南美，自20世纪80年代以来，海水网箱养殖的大西洋鲑因此病遭受了严重损失（多发于从淡水转移至海水饲养后不久）。

２．原因：

１）该病由 IPNV（传染性胰腺坏死病毒）引起。该病毒属于双RNA病毒科、水双RNA病毒属。

２）与IHNV不同，IPNV具有耐热性（60℃、30分钟）。它对酸、碱以及有机溶剂（氯仿、乙醚等）也具有抵抗力。在养殖水体或干燥状态下，病毒活性可长时间保持。

３）IPN于20世纪50年代在美国东部的虹鳟孵化场首次发生，据悉通过受精卵和活鱼运输传播至世界各地。在日本，该病于20世纪60年代在主要的虹鳟养殖场被确认。

４）感染鱼会向水中排出大量病毒。在发病鱼群中存活的个体，或在受病毒污染的养殖水体中饲养的、外观健康的成鱼或新鱼中，也常能检测到病毒。

３．症状：

１）体重1克以下的稚鱼最易感染。

２）感染鱼会变得游动不活泼。重症病鱼会出现旋转打转等狂奔式游动，或身体上下扭曲。这种剧烈的狂奔式运动是IPN感染鱼的特征性行为。

３）病鱼肛门处拖挂丝状粘液便。外观上可观察到体色发黑、腹部膨大、眼球突出等症状。

４）解剖病变特征为胰腺坏死，但肉眼无法直接观察到。由于发生卡他性胃肠炎，胃和肠道内积聚白色粘液状物质。

５）本病多发生于水温10~13℃，且死亡率最高。据报告，低于此水温时，发病率和死亡率均降低。

４．诊断：

１）病鱼表现：本病感染鱼会表现出特征性行为（如狂奔式游泳等）和症状（如排出粘液状白色粪便等），需对此进行观察。

２）进行细菌与寄生虫检查：确认未检出细菌和寄生虫。

３）将待检材料接种到培养细胞上，观察CPE（细胞病变效应）。在20℃下培养5-6天，若存在IPN病毒，细胞会呈现特征性的“拉丝”或“絮状”病变。

４）亦可采用PCR方法进行检测。

５．预防和治疗：

１）IPN病毒耐热、耐紫外线，对消毒剂也有抵抗力，且体积小能侵入卵内。虽然是一种极其棘手的病毒，但不知为何，近年来已极少发生，目前未见造成重大危害。

２）在种苗生产阶段，常规的预防措施包括使用紫外线（UV）和碘制剂进行消毒（针对发眼卵）。然而，需要注意的是，IPN病毒对紫外线抵抗力强，且有报告指出碘制剂消毒无法杀灭已侵入卵内的病毒。

３）有报告称，在多发病水温（10~13℃）下，即使将饲养水温升至15℃，死亡率仍高达90%以上；但若降至5℃左右，死亡率则会下降。因此，对于减轻本病危害，降温可能比升温更有效。

４）在欧洲和南美，通过注射方式接种的亚单位疫苗已投入实际应用，但其具体效果尚不明确。

５）已知存在对本病敏感性较低的虹鳟品系，并且已发现与抗病性连锁的遗传标记。利用这些标记进行选择育种是未来的一个可行方向。

四、疱疹病毒病

１．发生背景：

１）在日本，20世纪70年代，青森县孵化场的樱鲑曾发生大量死亡。此后，疫情扩散路径为：北海道的山女鳟稚鱼 → 淡水及海水养殖的银鲑稚鱼和成鱼（1988年起）→ 1992年在北海道的虹鳟中发生 → 随后扩散至许多虹鳟主产县。

２）与银鲑类似，虹鳟感染后也出现大型鱼受害的情况。

３）这类疱疹病毒种类繁多，存在多个血清型。在日本已检出3种疱疹病毒，在美国则检出2种。根据交叉中和试验报告，日本毒株与美国毒株的生物学特性存在差异。

４）因此，一般认为，日本与美国之间通过鱼卵或稚鱼贸易导致疱疹病毒病传播的情况并未发生。

２．原因：

１）病原体为属于疱疹病毒科的鲑鱼疱疹病毒（Salmonid herpesvirus, SaHV-2）。

２）可使用CHSE-214等细胞系进行病毒分离，约需10至15分钟。

３）在RTG-2细胞（虹鳟来源的细胞系）的CPE试验中，可观察到多核巨细胞的形成。

４）从美国虹鳟分离的疱疹病毒被归类为SaHV-1型，与日本检测到的SaHV-2在血清学上不同。

５）属于SaHV-2型的日本鲑科鱼类疱疹病毒，目前仅在日本被分离到。

６）中国曾有本病发生，但其病毒具体类型尚不明确。

３．症状：

１）在虹鳟中，本病主要发生于水温6～10℃的冬季（病毒通常对高温较敏感，而对低温抵抗力较强，因此冬季多发）。

２）感染鱼的主要特征包括：体表糜烂与溃疡、眼球突出、体表（以下颌为主）点状出血，重症鱼可见明显溃疡。内脏方面，偶见肝脏出现白斑。

３）虹鳟感染后未观察到银鲑中显著的“肿瘤样增生”病变。

４）即使感染，病鱼也不表现异常游动行为。

５）人类疱疹病毒病常表现为口周症状，而鱼类本病同样以口唇部溃疡症状最为明显。

４．诊断：

１）疱疹病毒病的特征性、代表性症状是口唇部（下颌周边）的糜烂与溃疡，但在虹鳟中此类症状往往不明显，需特别注意。

２）应进行细菌及寄生虫检查，确认未检出相关病原；同时，需调查养殖水体是否存在异常或剧变等情况。

３）进行CPE（细胞病变效应）检测。将疱疹病毒接种至培养细胞后，会引起细胞变圆、收缩（即CPE），随后形成融合巨细胞与合胞体。这种细胞病变在相同发病水温范围内的IHN病毒或IPN病毒感染中不会出现，因此可据此进行明确区分。

４）目前是否已有针对本病的PCR检测试剂盒尚不明确。

５．预防和治疗：

１）对鱼卵进行聚维酮碘（50ppm，浸泡15分钟）处理是有效的（因为病原病毒不会侵入卵内）。同时，使用紫外线或臭氧对养殖水进行无病毒处理，两者结合实施可有效防治本病。

２）近年来，由于此类防疫措施的严格落实，本病的危害已有所减少。

３）据报道，灭活99.9%的该疱疹病毒所需的紫外线照射剂量约为1.4 × 10³ μW·sec/cm²（与IHN的防治所需剂量相近）。因此，对养殖水进行紫外线杀菌可期待获得预防效果。

五、病毒性旋转病

１．发生背景：

１）在养殖鱼类中，多种鱼类均存在旋转病，其病因多样。在虹鳟中发生的旋转病，其病原之一为病毒。该病在欧洲是早在虹鳟稚鱼阶段就已知的疾病，随着检测设备的完善，近年来其病因逐渐明确。 

２．原因：

１）可从表现出异常游动的病鱼脑中分离出病毒。该病毒与引起禽白血病的逆转录病毒相近，但尚未确定其具体属别。

２）在所有调查过的、出现旋转游动病鱼的虹鳟养殖场中，均检测到了该病毒。

３．症状：

１）在水面旋转游动的症状，无论在稚鱼或成鱼阶段均可观察到。

２）无外观症状，剖检也未见明显异常。偶见骨骼弯曲的症状。

３）推测病变主要发生在脑部。

４．诊断：

１）病鱼可观察到特征性的旋转运动，因此较易确认。

２）将待检材料接种至培养细胞后，可观察到与IHN病毒非常相似的细胞病变效应（CPE）。

５．预防和治疗：

１）通过彻底实施聚维酮碘等对鱼卵的消毒，日本自2010年以来该病的发生已趋于平息。

２）由于从采卵亲鱼的卵巢腔液中也能分离出该病毒，因此必须对鱼卵进行充分消毒。

３）该病毒对各种消毒剂、紫外线、臭氧等的敏感性，与IHN病毒相当或略低，因此，对于研究更为深入的IHN所采用的常规防控措施，对本病很可能同样有效。

六、甲病毒感染症（特定疾病）

１．发生背景：

这是一种在欧洲国家的大西洋鲑和虹鳟中发生的病毒性疾病。在海水养殖的大西洋鲑中引起“胰脏病”，在淡水虹鳟养殖中则引起“昏睡病”。即使存活的鱼群也会出现生长迟缓。日本至今未有发生报告。

２．原因：

由SAV（鲑鱼甲病毒）感染引起。

 ３．症状：

１）可观察到游动能力下降、食欲不振、体表擦伤或溃疡。

２）摄食不良的鱼，其消化道内可见黄色粘液状内容物，以及幽门垂点状出血、胰脏充血发红等。

３）死亡率从百分之几到50%以上不等，幸存鱼群出现15%以上生长迟缓的情况也很常见。

４．易感鱼种：

大西洋鲑、虹鳟、褐鳟。从稚鱼到成鱼，所有生长阶段均可感染。

七、流行性造血器官坏死症（特定疾病）

１．发生背景：

这是一种在澳大利亚的鲈类及虹鳟中发生的病毒性疾病。日本尚未有疫情传入，但若一旦侵入，可能对全国的鲑科鱼类养殖造成危害。

２．原因：

由EHNV（流行性造血器官坏死病毒）感染引起。 

３．症状：

无特征性外观症状。多数情况下，仅在死亡后才被确认感染。偶可见肾脏、肝脏、脾脏肿大，坏死的肝脏部分可能出现白色或黄色点状病变。在虹鳟中，感染率低但致死率高。

４．易感鱼种：

已知在养殖虹鳟（主要为稚鱼）及红鳍鲈中发生。在实验条件下，可感染多种淡水鱼及大西洋鲑。